Bundle Sheath Extension --- Homobaric Leaves & Heterobaric Leaves

Bundle Sheath Extension(BSE) 維管束鞘延展區

BSE 指的是維管束鞘中的薄壁細胞與厚壁細胞延伸至上、下表皮的區域，有些植物有此特徵(Figure 1)，而有些沒有(Figure 2)。此區域之細胞因缺乏細胞間隙，故會隔開兩旁葉肉細胞間的氣體交換。

Fig. 1 月桃 (Alpinia speciosa K. Schum) 的葉子橫剖面 (transverse section)。

Fig. 2 朱蕉 (Cordyline fruticosa (L.)A. Cheval) 的葉子橫剖面。

存在 BSE 的區域因缺乏葉肉組織，沒有葉綠體，因此透過光線可明顯的看到白色的葉脈 (Figure 3)，若無 BSE，則葉脈的位置呈現綠色且較難觀察 (Figure 4)。但仍然有例外 (figure 5)，可能與葉肉顏色深淺 (葉綠素含量多寡) 有關。

Fig. 3 桃子的葉子具有 BSE，可輕易觀察到白色的葉脈。

Fig. 4 南天竹的葉子不具有 BSE，很難觀察到葉脈。

Fig. 5 印度塔樹不具有 BSEs，但是葉脈仍然呈現清楚的白色。

依據 BSEs 的有無，可將植物分為兩大類：homobaric leaves 與 heterobaric leaves。

Heterobaric leaves 有 BSEs，而 homobaric leaves 不具有 BSEs，或是其 bundle sheath 沒有延伸到兩端表皮。另有一種型態為 intermediate type (figure 6)，其 bundle sheath 幾乎延伸到表皮，但會有若有若無的細胞擋住 (根據TANAKA KENZO , 2007，將其歸類為 homobaric leaves)。

Fig.6 intermediate type 的葉片橫切面。

生長環境與葉子homobaric/heterobaric型態的關係

BSEs 的確切存在目的、原因以及功能，一直都是未解之謎以及探討的要點。

綜合文獻，可以推論出 BSEs 的功能。首先，因為BSE鑲嵌在葉肉細胞內，卻不含葉綠體，而且細胞壁較厚，很可能與光線折射有關，引導光線進入比較厚的葉肉細胞，進而增加光合作用效率。也因為細胞壁厚，部分種類的 BSEs 由 sclerenchyma cells 所組成，因而推測 BSE 具有支撐功能，在樹冠層能夠抵擋強風，並支撐脫水的葉子使其不易瓦解。而許多具有 BSEs 的植物也比較耐乾旱，因為 BSEs 是維管束組織的延伸，所以可能也是連續水柱行經路線之一 (transpiration stream)，水份藉由蒸散作用快速的被帶到葉表，而許多植物荷爾蒙透過維管束運輸，使葉子可以更快接收到訊息，例如逆境激素 abscisic acid (ABA)，在缺水的環境下會關閉氣孔，減少水份蒸散。

也有研究發現，有BSE的葉子中有著較高含量的碳同位素13C。而13C通常會在C4植物中出現，因為C4循環的關鍵酵素PEP carboxylase和13C的親和力較高，而C4循環是一種水份利用效率及光合作用效率較高的方式，因此13C的含量多寡可用來推測該植物此兩項能力的高低 (Vally , 2009)。

另外，有 BSEs 的葉子多出現在樹冠層 (canopy)以及森林中沒有被上層遮蓋到的地方 (canopy gap)，其環境特色為陽光強烈、風大位置高，因此蒸散作用強，水份易缺乏 (TANAKA KENZO , 2007)。

雖然目前看來葉片具有 BSEs 會帶來諸多好處，但 homobaric leaves 仍然具有部分優勢。homobaric leaves 因為沒有 BSEs 的阻隔，CO2 在葉肉細胞間擴散快速，且能行光合作用的葉肉細胞較多，可增加光合作用效率。

同分類群中homobaric/heterobaric型態的專一性

在同一個科裡面的物種，甚至連屬內，不一定都是同一種型態，而型態上的不同反映植物成體所生長的環境以及微環境，但是在同一個地區、環境中，相同科屬的植物似乎有較高的相似性。

參考資料：

TANAKA KENZO 764–775. 2007. ECOLOGICAL DISTRIBUTION OF HOMOBARIC AND HETEROBARIC LEAVES IN TREE SPECIES OF MALAYSIAN LOWLAND TROPICAL RAINFOREST American Journal of Botany 94(5)

Vally Liakoura et al., 2009. SHOULD STRUCTURE – FUNCTION RELATIONS BE CONSIDERED SEPARATELY FOR HOMOBARIC VS. HETEROBARIC LEAVES?. American Journal of Botany 96 (3): 612–619. 

Ichiro Terashima, Anatomy of non-uniform leaf photosynthesis, photosynthesis research

http://map.ntu.edu.tw/ntutree/index.htm